Nowe informacje o wczesnej ewolucji ptaków

 Autorzy: Maciej Ziegler, Dawid Mazurek, Mateusz Tałanda, Tomasz Skawiński
8 III 2013


Agnolín F.L., Novas F.E. 2013. Avian Ancestors. A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae. Springer, ss. 96. ISBN 978-94-007-5637-3, http://dx.doi.org/10.1007/978-94-007-5637-3.

Ukazało się od dawna oczekiwane badanie dwójki argentyńskich paleontologów – Federico Agnolína i Fernando Novasa, dotyczące wczesnej ewolucji ptaków. Prezentujemy nasze opinie dotyczące tej publikacji, wyrażone podczas dyskusji na forum.

Wiele cech uznawanych dotychczas za synapomorfie danych kladów, autorzy uważają za o wiele szerzej rozprzestrzenione – powstałe wcześniej lub nabyte konwergentnie. Podoba nam się to, że analiza filogenetyczna została tu użyta do przedstawienia scenariusza ewolucyjnego z propozycją przemian anatomicznych. Istotne wydają się szczególnie dwa aspekty przedstawionej hipotezy.

Pierwszy to włączenie jurajskich skansoriopterygidów: Epidexipteryx  Epidendrosaurus do owiraptorozaurów (nie jest to całkiem niespodziewane, już wcześniej poważnie rozpatrywano tę opcję, ale wydawało się, że lepiej wspierana jest jednak bardziej „ptasia” wersja). Jeśli Scansoriopterygidae są owiraptorozaurami, to znika spora luka w zapisie kopalnym.

Drugi istotny aspekt hipotezy Agnolína i Novasa to wyłączenie z Deinonychosauria Troodontidae, Microraptoria, Unenlagiinae, Anchiornis+Xiaotingia, Archaeopteryx i Rahonavis, przez umiejscowienie ich jako kolejno bliższych krewniaków ptaków („masowa parafiletyzacja Deinonychosauria) (zob. rysunek). Jako bardziej zaawansowane od Dromaeosauridae i Troodontidae, lecz problematyczne, autorzy uznali też niektóre dotychczasowe deinonychozaury: Shanag, Mahakala, Hulsanpes, Tianyuraptor, Jinfengopteryx, Pamparaptor oraz Luanchuanraptor, który ma być ostatnim znanym przedstawicielem Microraptoria. Także problematycznego Unquillosaurus włączono do Avialae.

Wg części z nas, kształt drzewa i cechy, które za nią stoją są jednak zupełnie chybione. Pokazuje to, jak mało warte są kladogramy oparte na macierzach zawierających jakieś przypadkowe proporcje i kształty kości kończyn i czaszki. Autorzy zaserwowali nam zupę synapomorfii, paralelizmów, symplezjomorfii i homoplazji.

Możliwe, że zaawansowana budowa troodontydów i dromeozaurydów została zinterpretowana jako prymitywna, a plezjomorficzna budowa aweraptorów jako zaawansowana (Averaptora to nazwa zaproponowana przez autorów dla identycznego kladu, co Avialae w swojej pierwotnej i chyba najpopularniejszej koncepcji, tj. jako zwierzęta bliższe współczesnym ptakom niż dromeozaurydom). W rezultacie mamy schemat, który zupełnie nie ima się biogeografii, co autorzy przyznają pod koniec rozdziału. Podobnie jest z czasem geologicznym – proponowana kolejność odgałęzień ma się nijak do zapisu kopalnego. Jeśli weźmie się pod uwagę czas geologiczny, to linia ewolucyjna wiodąca do ptaków może być zakorzeniona ‚do góry nogami’ i w rzeczywistości analizowany zapis kopalny nie dokumentuje wznoszenia się w powietrze, tylko kolejne etapy schodzenia na ziemię połączone z utratą kolejnych ptasich synapomorfii. Możliwe, że maniraptory były pierwotnie nadrzewnymi zwierzętami. Być może zeszły na ziemię kilka razy, dając kilka osobnych grup – owiraptorozaurów, alwarezzauroidów, deinonychozaurów. Szczególnie istotne wydaje się tutaj włączenie Scansoriopterygidae do Oviraptorosauria. Sugerowana wcześniej nadrzewność Scansoriopterygidae została ostatnio wzmocniona nowymi danymi, do których Agnolín i Novas nie mieli dostępu. U Scansoriopteryx (=Epidendrosaurus) zaobserwowano wydłużone pióra na śródręczu i śródstopiu, co sugeruje, że on także był czteroskrzydłym lotnikiem (Stephen Czerkas w: Feduccia, A. 2013. Bird origins anew. The Auk 130 (1): 1-12). Zatem pogląd autorów, że lot powstał raz, lecz stopniowo, może być nietrafny. Nie można też wykluczyć, że hipoteza owiraptorozaurowa zostanie potwierdzona, a Scansoriopterygidae okażą się np. monofiletyczną grupą wewnątrz Oviraptorosauria, która weszła na drzewa, podczas gdy pozostałe owiraptorozaury „poszły” w kierunku kursorialności, odziedziczając pewne preadaptacje ku nadrzewności.

Trzeba zauważyć, że w analizie zabrakło kilku istotnych taksonów, np. Haplocheirus, który jest wczesnym, ale typowo lądowym przedstawicielem Alvarezsauroidea. Alwarezzauroidy w hipotezie Agnolína i Novasa znajdują się pomiędzy owiraptorozaurami a kladem (Troodontidae(Dromaeosauridae+Avialae)), co zaburza przedstawiony wyżej obraz kolejnego schodzenia z drzew kilku grup. Pozycja Alvarezsauroidea w filogenezie jest jednak niepewna a sam Haplocheirus może być przedstawicielem bardziej bazalnej grupy – Ornithomimosauria.

Wg części z nas, kwestia pozycji filogenetycznej Scansoriopterygidae nie jest jeszcze na dobre rozwiązana. Autorzy wskazali, jak bardzo podobne są czaszki jurajskiego skansoriopterygida Epidexipteryx i wczesnokredowego owiraptorozaura Similicaudipteryx. Sugeruje to, że – jeśli ryciny oddają rzeczywistą budowę – te formy muszą być blisko spokrewnione. Jednak inne wczesnokredowe owiraptorozaury nie są aż tak podobne (Caudipteryx czy Incisivosaurus, który jest uniwersalnie uważany za najbardziej bazalnego owiraptorozaura). Możliwe też, że taka budowa jest plezjomorficzna dla kladu Paraves+Oviraptorosauria (=Chuniaoae). Bardzo podobny wydaje się też wczesokredowy ptak Sapeornis (którego Gregory Paul w swojej popularnonaukowej książce „The Princeton Field Guide To Dinosaurs” włączył nawet do Oviraptorosauria!). Sapeornis jest bardzo ptasi i wydaje się latającym aktywnie… no właśnie – ptakiem? owiraptorozaurem?

Podsumowując, zaprezentowana koncepcja filogenetyczna jest dobra, bo czuć powiew świeżości. Jednak zapewne jeszcze przez długi czas dokładny przebieg wczesnej ewolucji ptaków (na granicy z ‚klasycznymi’ dinozaurami) nie będzie mógł być uważany za ostatecznie rozwiązany.

Filogeneza Maniraptora wg Agnolína i Novasa (2013). Zaznaczono: nazwy kladów – z pominięciem uznanych przez nas za niepotrzebne zmian Agnolína i Novasa w definicjach filogenetycznych (node-based oznaczone kropą, stem-based wskazują linię); kilka cech dotyczących rozwoju lotu, które wg Agnolína i Novasa pojawiły się w danym kladzie; informacje o geografii (w ramce formy z Gondwany; dla uproszczenia pominięto niektóre taksony: w Alvarezsauridae – formy z Ameryki Płn. i Azji, gdyż są późniejsze i zaawansowane oraz w Microraptoria Hesperonychus z Ameryki Płn., gdyż jest z późnej kredy); istotne luki w zapisie kopalnym zaznaczono na czerwono. ‚Tetrapteryx’ oznacza powstanie morfologii ‚czteroszkszydłego lotnika’, ze znakiem zapytania za Czerkas w Feduccia, 2013. Pominęto problematyczne: Caenagnathus (?=Chirostenotes), Wellnhoferia (?=Archaeopteryx). Dodano Haplocheirus i uwzględniono Alnashetri jako alwarezzauryda (wczesny cenoman?) oraz Hesperonychus i Luanchuanraptor jako mikroraptory. Nie dodano ‚Lori’ – nienazwanego troodontyda z późnej jury Ameryki Płn. opisanego w abstrakcie z konferencji SVP z 2005 r. (jego filogeneza jest niepewna biorąc pod uwagę m.in. wyłączenie z Troodontidae Jinfengopteryx). Wiek Scansoriopterygidae i Anchiornis został wyśrodkowany (mogą być z batonu-kimerydu). Tabela stratygraficzna z International Chronostratigraphic Chart, International Commission on Stratigraphy, 2012 (grafika przygotowana przez K.M. Cohen, S. Finney, P.L. Gibbard); grafiki kontynentów z http://commons.wikimedia.org/wiki/Grey- … tions_maps

Zobacz:
Dyskusja na Forum Dinozaury.com!
Oryginalna praca naukowa [ang]

Archaeopteryx

Rekonstrukcja Archaeopteryx.
Źródło: http://www.bbc.co.uk/nature/life/Archaeopteryx